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生物氮素

 

  通常把植物对矿质和氮素的吸收、转运和同化以及矿质和氧素在生命活动中的作用称为植物的矿质和氮素营养。人们对植物的矿质与氮素营养的认识,经过了漫长的实践探索,到19世纪中叶才被基本确定。第一个用实验方法探索植物营养来源的是荷兰人凡·海尔蒙(见绪论)。其后,格劳勃(Glauber,1650)发现,向土壤中加入硝酸盐能使植物产量增加,于是他认为水和硝酸盐是植物生长的基础。1699年,英国的伍德沃德(Woodward)用雨水、河水、山泉水、自来水和花园土的水浸提液培养薄荷,发现植株在河水中生长比在雨水中好,而在土壤浸提液中生长最好。据此他得出结论:构成植物体的不仅是水,还有土壤中的一些特殊物质。瑞士的索苏尔(1804)报告:若将种子种在蒸馏水中,长出来的植物不久即死亡,它的灰分含量也没有增加;若将植物的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中,植物便可正常生长。这证明了灰分元素对植物生长的必需性。1840年德国的李比希(J.Liebig)建立了矿质营养学说,并确立了土壤供给植物无机营养的观点。布森格(J·Boussingault)进一步在石英砂和木炭中加入无机化学药品培养植物,并对植物周围的气体作定量分析,证明碳、氢、氧是从空气和水中得来,而矿质元素是从土壤中得来。1860年诺普(Knop)和萨克斯(Sachs)用已知成分的无机盐溶液培养植物获得成功,自此探明了植物营养的根本性质,即自养型(无机营养型)。

  矿质和氮素营养对植物生长发育非常重要,了解矿质和氮素的生理作用、植物对矿质和氮素的吸收转运以及氮素的同化规律,可以用来指导合理施肥,增加作物产量和改善品质。
  生物氮素-氮素代谢nitrogenmetabolism 氮素及含氮的活体物质的同化、异化和排泄,总称为氮素代谢。
  植物一般吸收氨盐或硝酸盐等无机氮化合物,硝酸盐要一经被还原为氨盐或至与氨盐有关的阶段之后,便用于氨基酸和蛋白质的合成。相反,动物只能用氨基酸或蛋白质等有机氮化合物作为氮源,否则就不能利用。动物以体内吸收的氨基酸等为素材,合成本身固有的蛋白质。这种把外界的氮素成分变成生物体的构成物质的过程,称为氮素同化。可是对植物来说,正像叶面喷洒尿素所看到的那样,它们并不是没有利用有机氮的能力。细菌等大部分微生物也能利用化合态氮素,但也有的能固定游离氮素。植物把硝酸盐还原成为氨盐过程的最初阶段,是靠硝酸还原酶的作用。A.Nason和H.J.Evans等人已经阐明这种酶含有Mo和FAD。这种酶在真菌类(链孢霉等)中也有所发现。可是在这些真菌类的硝酸还原中却存在有另外一种机制,硝酸还原的生理意义,除了作为蛋白质的合成途径外,还起着一种无氧呼吸(硝酸呼吸,即以硝酸代替氧,形成末端电子受体)的作用。有些细菌并不把硝酸还原成为氨以氮素形态释放出来,而是表现脱氮作用,另外,同样在土壤中,有些细菌也能把氨盐或亚硝酸盐氧化成为硝酸盐而进行硝化作用(硝化细菌)。由氨到氨基酸的合成途径是由谷氨酸脱氢酶把氨与α-酮戊二酸进行还原而生成谷氨酸。一般认为这是由氨到氨基酸生成的主要途径,由谷氨酰胺合成酶与谷氨酸合成酶把氨合成为谷氨酸的生成途径也已经明确。如进而在生成的谷氨酸与丙酮酸间进行氨基转移,就可生成各种氨基酸。另一方面,氨基酸在生物体内也因受到水解和氧化还原所进行的脱氨基反应而被分解。某些厌氧性细菌就能在两种氨基酸之间进行相互的氧化还原(Stickland′sreaction)。细菌尤其是腐败细菌能使氨基酸脱羧而生成胺。氨基酸因脱氨基分解生成的氨,在植物以谷氨酰胺或天冬酰氨的形态积存于体内,动物则以氨或转化成为尿酸、尿素排出体外。
  生物氮素-微生物在氮素循环 氮素是构成生物体的另一种必需元素,自然界中的氮素循环包括许多转化作用。空气中的氮气被固氮微生物及植物与微生物的共生体固定成氨态氮,经过硝化微生物的作用转化成硝态氮,后者被植物或微生物同化成有机氮化物。动物食用含氮的植物,又转变成动物体内的蛋白质。动物、植物、微生物的尸体及排泄物被微生物分解后,又以氨的形式释放出来,这种过程叫做氨化作用。由硝化菌产生的硝酸盐在无氧条件下被一些微生物还原成为氮气,重新回到大气中,开始新的氮素循环。微生物在氮素循环中的几种作用归纳为:固氮作用、硝化作用、同化作用、氨化作用和反硝化作用。